Сцепление о полом наследование

Наследование, сцепленное с полом

Гены, находящиеся в половых хромосомах, называют сцепленными с полом. В Х — хромосоме имеется участок, для которого в Y-хромосоме нет гомолога. Поэтому у особей мужского пола признаки, определяемые генами этого участка, проявляются даже в том случае, если они рецессивны. Эта особая форма сцепления позволяет объяснить наследование признаков, сцепленных с полом, например цветовой слепоты, раннего облысения и гемофилии у человека. Гемофилия — сцепленный с полом рецессивный признак, при котором нарушается образование фактора VIII, ускоряющего свертывание крови. Ген, детерминирующий синтез фактора VIII, находится в участке Х — хромосомы, не имеющем гомолога, и представлен двумя аллелями — доминантным нормальным и рецессивным мутантным.

Возможны следующие генотипы и фенотипы:

XHXH — Нормальная женщина

XHXh — Нормальная женщина (носитель)

XHy — Нормальный мужчина

XhY — Мужчина — гемофилитик

Особей женского пола, гетерозиготных по любому из сцепленных с полом признаков, называют носителями соответствующего рецессивного гена. Они фенотипически нормальны, но половина их гамет несет рецессивный ген. Несмотря на наличие у отца нормального гена, сыновья матерей — носителей с вероятностью 50% будут страдать гемофилией.

От брака женщины — носителя с нормальным мужчиной могут родиться дети с различными фенотипами.

Один из наиболее хорошо документированных примеров наследования гемофилии мы находим в родословной потомков английской королевы Виктории. Предполагают, что ген гемофилии возник в результате мутации у самой королевы Виктории или у одного из ее родителей. На рис. 3 показано, как этот ген передавался ее потомкам.

Биология и медицина

Наследование, сцепленное с полом

Наследование признаков, определяемых генами, лежащими в половых хромосомах (признаков, сцепленных с полом), имеет свои особенности, зависящие от формы хромосомного определения пола. Рассмотрим на конкретном примере, как идет наследование таких признаков для того способа определения пола, который существует у дрозофил и человека . В лаборатории Моргана были обнаружены мутанты, у которых был изменен ген, расположенный в Х-хромосоме. Этот мутантный ген W обуславливал белый цвет глаз. Расположение этого рецессивного гена было выяснено с помощью скрещиваний самцов и самок с разным генотипом. Белоглазые мутантные самки дрозофил скрещивались с красноглазыми самцами дикого типа, имеющими ген W+. В поколении F1 все самцы оказались белоглазыми, а самки красноглазыми. Как можно это объяснить? В исходном родительском поколении мутантный ген находился в Х-хромосомах самок. Так как аллель был рецессивным, а самки белоглазыми, то это значит, что аллель W содержали обе Х-хромосомы самок. Так как самцы имели глаза красного цвета, в их Х-хромосомах находился нормальный доминантный ген, обеспечивающий синтез красного пигмента ( рис. 110 ). В поколении F1 самцы имели одну Х-хромосому с аллелем W, полученную от матерей, и потому оказались белоглазыми, а самки получили от отцов Х-хромосому с доминантным аллелем W+, и потому имели красные глаза.

Упражнение 1. Какой цвет глаз будет в F2 у дрозофил из описанного выше скрещивания? (Проверьте свое решение по рис. 110 ).

Упражнение 2. В лаборатории Моргана белоглазые мутантные самцы дрозофил, несущие мутантный ген W, скрещивались с красноглазыми самками дикого типа, имеющими ген W+. Какой цвет глаз будет в F1 и F2 у дрозофил после этого скрещивания? Проверьте свой ответ по рис. 111 ).

Обратите внимание, что в двух рассмотренных случаях скрещиваний их результат зависел от того, самцы или самки несли мутантный ген. Вспомните, что ботаники, работающие до Менделя, и сам Мендель пришли к заключению, что характер наследования не зависит от того, какой пол является носителем признака. Чем же объяснить это противоречие? Дело в том, что вывод Менделя и других ученых справедлив применительно к генам, которые находятся в аутосомах . Если же признак сцеплен с полом, он наследуется иначе. Скрещивания, рассмотренные выше, изучались в лаборатории Моргана. Их результаты были предсказаны и, как говорилось, это стало одним из сильных аргументов в поддержку хромосомной теории наследственности.

Рассмотрим еще один интересный пример наследования признака, сцепленного с полом. Это окраска кошек . В Х-хромосомах кошек имеется ген, один аллель которого (В) обуславливает черную окраску, а другой (b) — рыжую. Гетерозиготы по этому гену имеют трехцветную окраску — рыже- черную с белыми пятнами. Дело в том, что в клетках самок млекопитающих активна только одна из Х-хромосом, вторая Х-хромосома в некоторый момент развития выключается, инактивируется. Та или иная Х-хромосома инактивируется в данной клетке случайным образом. Если в клетке инактивируется Х-хромосома с аллелем В, а сохраняет активность Х-хромосома с аллелем B, потомки этой клетки дадут пятно с рыжей окраской. А если активна Х-хромосома с аллелем В, такие клетки дадут черное пятно. Легко сообразить, что трехцветную окраску могут иметь только кошки и никогда коты, так как коты не могут быть гетерозиготами по аллелю, сцепленному с Х-хромосомой.

Упражнение 3. У черной кошки родился один трехцветный котенок и три черных. Какую окраску имел отец этих котят?

Упражнение 4. Очень редко, но все же обнаруживаются трехцветные коты (обычно бесплодные). Как это можно объяснить? Заметим, что кроме признаков, сцепленных с полом, существуют и такие признаки, гены которых расположены в аутосомах, но проявление которых зависит от пола. Примером такого признака является раннее облысение . У мужчин аллель этого признака, лежащий в аутосоме, является доминантным, а у женщин — рецессивным. У женщин он проявляется лишь у гомозигот по этому аллелю. См. НАСЛЕДСТВЕННЫЕ БОЛЕЗНИ, СЦЕПЛЕННЫЕ С ПОЛОМ

Наследование признаков, сцепленных с полом. Генетика пола

Разделы: Биология

Задачи урока:

• сформировать знания о хромосомном механизме определения пола, познакомить с особенностями строения половых хромосом, с аутосомами;
• на базе научных биологических знаний воспитать у учащихся правильное отношение к проблеме пола;
• развивать умения анализировать, обобщать, делать выводы, сравнивать, продолжить формирование навыков решения генетических задач.

Тип урока: урок изучения нового материала.

Формы работы: индивидуальная, групповая.

Оборудование:

• Портрет К. Корреса;
• Сборник задач по общей биологии для поступающих в ВУЗы;
• Таблица “Кариотип человека”.

I. Изучение нового материала

1. Определение пола, варианты определения пола.

Работа со словарем юного биолога

Пол — это совокупность морфологических, физиологических, биохимических, поведенческих и других признаков организма, обуславливающих репродукцию.

Пол организма, как и любой признак, развивается, с одной стороны, под влиянием генотипа, с другой — факторов внешней среды. Для различных организмов влияние генотипа и факторов внешней среды на определение пола различно, т.е. у одних организмов (человек, большинство млекопитающих) определяющим является генотип, у других (рыбы, некоторые черви) – фактор внешней среды.

Рассказ учителя, сопровождающийся составлением схемы (Приложение 1).

Рассмотрим основные способы определения пола у раздельнополых организмов.

Определение пола до слияния гамет. У коловраток, тлей, первичных кольчецов развиваются два сорта яйцеклеток: крупные и мелкие. В дальнейшем из крупных яйцеклеток появляются самки, а из мелких — самцы. Такое определение пола называют прогамным.

Определение пола после слияния гамет. У морского червя Bonellia viridis самка относительно большая, самец – мелких размеров. Он постоянно живет в половых путях самки. Личинка червя бисексуальна, развитие самца или самки из такой личинки зависит от случая. Если личинка попадает на хоботок самки, то она превращается в самца, если прикрепится к субстрату (опоре) — то в самку. Подобный тип определения пола называют эпигамным.

Определение пола в момент оплодотворения – сингамное. Это — генетическое определение пола, так как зависит от баланса хромосом. Довольно часто его называют хромосомным определением пола.

Определение пола без оплодотворения. Примером может служить дафнии – мелкие ракообразные. Партеногенетически размножающиеся самки дафний в нормальных условиях производят, как правило, себе подобных потомков женского пола. При ухудшении условий существования (понижение температуры, уменьшения количества солнечных лучей, нехватка пищи и др.) из обычных партеногенетических яиц могут развиваться не только самки, но и самцы.

* Переопределение пола можно наблюдать у атлантической сельди. Сельди живут небольшими стаями, в каждой из которой имеется один самец и несколько самок. Если самец погибает, то через некоторое время самая крупная самка превращается в самца.

2. Хромосомное определение пола.

Проблема

От чего же зависит появление мужских и женских особей?

Хромосомный набор человека (кариотип) содержит 22 пары хромосом (аутосом), одинаковые у мужского и женского организмов, и одну пару хромосом (половые), по которой различаются оба пола. Половые хромосомы у женщин одинаковые, их называют X-хромосомы, у мужчин имеется одна X-хромосома и другая Y-хромосома.

Согласно хромосомной теории пола К.Корренса (1907) пол, имеющий одинаковые половые хромосомы, называют гомогаметный, так как он дает один тип гамет, а имеющий разные – гетерогаметным, так как он образует разные типы гамет.

Таким образом, у человека хромосомный набор выглядит так:

• женщина — 44 аутосомы + XX
• мужчина — 44 аутосомы + XY

D настоящее время изучены пять типов генетического определения пола.

Задание: проанализируйте данные таблицы.

Типы генетического определения пола

Исходя из приведенных табличных данных следует, что у человека, дрозофилы и ряда других организмов гомогаметен женский пол, у бабочек, пресмыкающихся, птиц — гетерогаметен. У перепончатокрылых (пчелы, осы, наездники) самцы развиваются из неоплодотворенных яиц и имеют гаплоидный набор хромосом- n, а самки из оплодотворенных яиц имеют диплоидный набор хромосом — 2n.

3. Наследование признаков сцепленных с полом.

В том случае, когда гены ответственные за формирование какого-либо признака, расположены в аутосомах, наследование осуществляется независимо от того, какой из родителей (мать или отец) являются носителем изучаемого признака. Но ситуация резко изменяется, когда признаки определяются генами, лежащими в половых хромосомах.

Признаки, развитие которых обусловлено генами, расположенными в одной из половых хромосом, называют сцепленными с половыми хромосомами (гоносомное наследование). X- хромосома значительно больше по своим размерам Y-хромосомы (Приложение 2). В X и Y- хромосомах имеются гомологичные участки, содержащие аллельные гены (А). Но в X- хромосоме есть большой участок, которому нет гомологичного в Y-хромосоме (В). Признаки, развитие которых детерминируют гены, расположенные в негомологичном участке X- хромосомы, называются сцепленными с X- хромосомой. Таких признаков для человека описано около 200 (дальтонизм, гемофилия — рецессивные и доминантные — рахит, темная эмаль зубов и др.)

Голандрические признаки детерминируются генами, расположенными в негомологичном участке Y-хромосомы (С), и проявляются фенотипически только у мужчин и передаются от отца ко всем сыновьям. Таких генов описано 6 (ихтиоз, волосатость ушей, перепонка между пальцами ног и др.)

Работа у доски — решение генетической задачи.

Задача. Рецессивный ген гемофилии (несвертываемость крови) сцеплен с X- хромосомой (с полом). Отец девушки страдает гемофилией, тогда как мать в этом отношении здорова и происходит из семьи, благополучной по данному заболеванию. Девушка выходит замуж за здорового юношу. Что можно сказать о будущих сыновьях и дочерях.

Дано:

• Объект: человек
• Признаки: нормальная свертываемость крови- H, гемофилия- h

Определить: рождение в семье здоровых и больных сыновей и дочерей.

Решение: отец девушки – гемофилик, значит, единственная X- хромосома в его генотипе несет рецессивный ген. Мать девушки и ее предки здоровы: следовательно, полученная от нее дочерью вторая X- хромосома имеет доминантный ген нормальной свертываемости крови. Таким образом, генотип девушки X H X h , генотип юноши X H Y .

Ответ: все дочери будут фенотипически здоровы, но из них 50% могут оказаться носителями гена гемофилии, а сыновья 50% — здоровы, 50% — гемофилики.

Такое наследование получило название “крисс — кросс” (или крест-накрест) сыновья наследуют фенотипический признак матери, а дочери — признак отца.

II. Самостоятельная работа

Форма работы: групповая (класс делится на три группы).

Задача №126 (1 группа) — ген локализован в X- хромосоме.

Отец и сын — дальтоники, а мать различает цвета нормально. Правильно ли будет сказать, что в этой семье сын унаследовал свой недостаток от отца?

Задача №134 (2 группа) — ген локализован в Y — хромосоме.

У человека в Y – хромосоме находится ген, определяющий развитие перепонки между вторым и третьим пальцами ног. Определите, какие будут дети и внуки у мужчины с перепонками между пальцами и какова их вероятность?

*Задача №131 (3 группа) — один ген локализован в аутосомах, другой в половой X-хромосоме.

Альбинизм определяется рецессивным аутосомным геном, а гемофилия – рецессивным геном, сцепленным с полом. Женщина – альбинос, отец которой был гемофиликом, выходит замуж за нормального мужчину, отец которого был альбиносом. Какова вероятность рождения в этой семье первых двух сыновей нормальными?

III. Закрепление

Фронтальный опрос

1. Какие типы определения пола вы можете назвать?

2. Какие хромосомы называются половыми?

3. Какой пол называется гомогаметным, и какой – гетерогаметным? Приведите примеры.

4. Почему рождается примерно одинаковое количество особей мужского и женского пола?

5. Как генетически определяется пол у человека?

6. Назовите генетические и физиологические факторы, определяющие пол у человека.

7. Что такое сцепление генов с полом?

8. Какие особенности наследования признаков, сцепленных с полом, вы можете назвать?

9. Что такое голандрические признаки? Приведите примеры.

10. О каких признаках говорят, что они ограничены полом?

11. Объясните, почему близкородственные браки часто приводят к понижению жизнеспособности потомства и его вырождению.

12. Объясните с позиции генетики, почему облысевших мужчин намного больше, чем женщин?

IV. Домашнее задание

1. Решить задачу

*Гипертрихоз (волосяной покров по краю раковины) передается как голандрический признак (через Y-хромосому), а полидактилия (шестипалость) – как доминантный аутосомный признак. В семье, где отец имел гипертрихоз, а мать – полидактилию, родилась нормальная в отношении обоих признаков дочь. Какова вероятность того, что следующий ребенок в семье будет также без обеих аномалий?

2. Глава 9.4, с. 285-289, терминология с. 290-291

Статьи по естественным наукам и математике

Сцепленное с полом наследование

Сцепленное с полом наследование связано с особенностями наследования половых хромосом. У большинства живых организмов пол определяется набором половых хромосом. При этом у одного пола имеется пара одинаковых половых хромосом, у другого — две разные или только одна половая хромосома. Пол с одинаковыми хромосомами называется гомогаметным, с разными — гетерогаметным.

Так у млекопитающих гомогаметным является женский пол. Его генотип обозначается как XX, т. е. в клетках самок присутствуют две X-хромосомы. В клетках самцов млекопитающих находятся две разные половые хромосомы: X и Y. Их генотип XY.

В процессе мейоза гомологичные хромосомы расходятся в разные дочерние клетки. Обе X-хромосомы гомологичны друг другу. Во всех яйцеклетках присутствует одна X-хромосома (в норме). Хотя X- и Y-хромосомы разные, в мейозе они ведут себя как гомологичные. Таким образом половина сперматозоидов содержит X-хромосому, другая половина — Y. Если яйцеклетка будет оплодотворена сперматозоидом с X-хромосомой, то разовьется женский организм. Если же сперматозоидом с Y-хромосомой — то мужской.

В половых хромосомах (особенно X) содержится множество генов. Многие из них обусловливают развитие признаков, не имеющих отношения к развитию пола. Но поскольку гены находятся в половых хромосомах, то признаки оказываются связанными (сцепленными) с полом. Сцепленное с полом наследование признаков имеет ряд особенностей (далее будем считать гетерогаметным полом мужской):

• Поскольку у самцов только одна X-хромосома, то независимо от доминантности или рецессивности локализованного на ней гена, он проявится. Ряд заболеваний обусловлены рецессивным геном, локализованным в X-хромосоме. Такие болезни чаще проявляются у мужчин, чем у женщин.
• Самцы никогда не передают свою X-хромосому сыновьям, но всегда дочерям. Это обусловливает такую сцепленную с полом особенность наследования, когда дочери имеют доминантный признак отца, а сыновья — всегда признак матери (если она рецессивная гомозигота).

Например, у дрозофилы красные глаза доминируют над белыми. Ген, обусловливавший цвет глаз, локализован в X-хромосоме. При скрещивании красноглазых самцов с белоглазыми самками все самки F₁ красноглазы, а самцы F₁ — белоглазы (они вообще не наследуют гена цвета глаз от отца).

При реципрокном скрещивании (когда уже самцы белоглазы, а самки – чистая линия красноглазых) все потомство F₁ будет иметь красные глаза, так как и сыновья и дочери получают от матери X-хромосому с доминантным признаком. Однако все самки F₁ будут гетерозиготами, что можно выявить при анализирующем скрещивании.

Такие разные результаты реципрокных скрещиваний были замечены, изучены и объяснены Морганом и его сотрудниками. Сцепленное с полом наследование объясняется локализацией генов в половых хромосомах.

Хорошо известными примерами наследования, сцепленного с полом, у человека является наследование таких заболеваний как гемофилия (несвертываемость крови) и дальтонизм. Они обусловлены рецессивным геном. Данными заболеваниями чаще болеют мужчины, в то время как женщины являются носителями.

Однако существуют заболевания (или просто признаки), обусловленные доминантным геном, локализованным в X-хромосоме. Такие будут с равной вероятность проявляться как у мужчин, так и у женщин.

Признаки, обусловленные генами Y-хромосомы, всегда проявляются только у гетерогаметного пола.

Наследование признаков, сцепленных с полом

При изложении менделевских закономерностей наследования признаков подчеркивалось, что направление скрещивания, т. е. то, от какого пола привносятся доминантные или рецессивные признаки, не имеет значения для расщепления по данным признакам в потомстве гибрида.

Это правильно для всех случаев, когда гены находятся в аутосомах, одинаково представленных у обоих полов. В том же случае, когда гены находятся в половых хромосомах, характер наследования и расщепления обусловлен поведением половых хромосом в мейозе и их сочетанием при оплодотворении. Генетическими исследованиями установлено, что Y-хромосома гетерогаметного пола в отличие от Х-хромосомы у дрозофилы почти не содержит генов, т. е. наследственно инертна.

Внешний вид и хромосомные наборы (2n) самки и самца мухи-дрозофилы

Поэтому гены, находящиеся в Х-хромосоме, за некоторым исключением, не имеют своих аллельных партнеров в Y-хромосоме. Следовательно, признаки, гены которых находятся в половых хромосомах, должны наследоваться своеобразно: их распределение должно соответствовать поведению половых хромосом в мейозе. В силу этого рецессивные гены в Х-хромосоме гетерогаметного пола могут проявляться, как им не противостоят доминантные аллели в Y-хромосоме. Наследование признаков, гены которых находятся в X — и Y-хромосомах, называют наследованием, сцепленным с полом. Это явление было открыто Т. Морганом в исследованиях на дрозофиле.

Именно на этом объекте Т. Моргану с сотрудниками удалось генетическим методом показать роль хромосом в наследственности, и в частности роль половых хромосом, а также установить целый ряд общих генетических закономерностей.

Наследование при гетерогаметности мужского пола

От скрещивания белоглазых самцов дрозофилы с красноглазыми (дикого типа) самками в первом поколении все потомство (самки и самцы) оказывается красноглазым.

Наследование признаков, сцепленных с полом (окраска глаз) у мухи-дрозофилы

Это указывает на то, что красный цвет глаз является доминантным признаком, а белый — рецессивным. В потомстве гибридов в F₂ происходит расщепление в отношении 3 красноглазых: 1 белоглазая муха, но при этом оказывается, что в норме белоглазыми бывают только самцы. На первый взгляд это кажется отступлением от менделевских закономерностей.

В случае реципрокного скрещивания, когда самка, гомозиготная по гену белых глаз, скрещивается с красноглазым самцом, расщепление наблюдается в первом же поколении в отношении белоглазых к красноглазым 1 : 1. При этом белоглазыми оказываются только самцы, а все самки — красноглазыми. В F₂ появляются мухи с обоими признаками в равном отношении 1 : 1 как среди самок, так и среди самцов.

Наследование признаков, сцепленных с полом (окраска глаз) у мухи-дрозофилы. Реципрокное скрещивание

Такая закономерная связь наследования белоглазости с полом соответствует цитологической гипотезе о наследовании пола через половые хромосомы. Если предположить, что данный ген, контролирующий окраску глаз у дрозофилы, находится в X-хромосоме, тогда наследование белоглазости выглядит так, как это представлено на рисунках (на схеме не изображены аутосомы, поскольку по ним нет различия между мужским и женским организмом).

Если самка является гомозиготной по доминантному гену красной окраски глаз, находящемуся в Х-хромосоме, то этот ген вместе с половой хромосомой передается сыновьям F₁, и поэтому они оказываются красноглазыми. Дочери F₁ получают одну Х-хромосому с рецессивным геном белой окраски глаз от отца, а вторую Х-хромосому с доминантным геном — от матери. В силу доминирования гена красной окраски дочери оказываются также красноглазыми.

При реципрокном скрещивании дочери получают от отца одну из своих Х-хромосом, несущую доминантный ген красной окраски глаз, и одну Х-хромосому с рецессивным геном от матери, гомозиготной по гену белой окраски. Поэтому дочери F₁ оказываются красноглазыми, а сыновья белоглазыми. Так как сыновья получают от матери свою единственную Х-хромосому с геном белых глаз, а от отца Y-хромосому, которая не содержит доминантной аллели красной окраски, то ген белых глаз у самца находится как бы в одной дозе. Такое состояние гена принято называть гемизиготным состоянием. Y-хромосома у дрозофилы в отношении абсолютного большинства известных признаков наследственно индифферентна. В то же время Х-хромосомы наследственно активны, и у самки каждый ген в гомологичной паре Х-хромосом представлен обоими членами аллельной пары. Для проявления рецессивного гена у самки дрозофилы необходимо, чтобы он присутствовал в обеих Х-хромосомах в гомозиготном состоянии.

Описанный тип наследования окраски глаз у дрозофилы оказался закономерным для всех организмов в отношении признаков, которые определяются генами, находящимися в Х-хромосомах. Так как половые хромосомы гомогаметного материнского организма передаются как сыновьям, так и дочерям, а единственная Х-хромосома гетерогаметного мужского пола — дочерям, то при определенном направлении скрещивания признаки, определяемые генами, находящимися в Х-хромосоме, наследуются крест-накрест, т. е. от матери — к сыновьям, а от отца — к дочерям; такое наследование признаков обычно называют наследованием крест-накрест (по английской терминологии — крисс-кросс).

Итак, наследование признаков, сцепленных с полом, полностью соответствует распределению половых хромосом в мейозе и сочетанию их при оплодотворении. На основании этого мы вправе сделать вывод о том, что гены, определяющие данные признаки, действительно находятся в половых хромосомах.

Для большей убедительности этого вывода рассмотрим еще одно скрещивание. Гены вызывают сложные физиологические изменения в процессе индивидуального развития организма. Они могут определять повышение и понижение жизнеспособности организмов вплоть до летального исхода. Такие гены могут быть рецессивными и доминантными. Рецессивные летальные гены действуют только в гомозиготном состоянии, доминантные вызывают гибель организма в гетерозиготном состоянии. Произведем скрещивание, в котором ямка дрозофилы будет гетерозиготной одновременно по двум генам — доминантному гену полосковидных глаз (В) и рецессивному гену с летальным действием (I), находящимся в Х-хромосоме: B I/B + I + .

Самец, с которым скрещивается самка указанного генотипа, в своей единственной Х-хромосоме несет рецессивный ген круглых глаз и доминантный ген нормальной жизнеспособности В + I + . Если действительно пол зависит от сочетания половых хромосом и указанные гены находятся в Х-хромосоме, то соотношение полов и расщепление по признаку формы глаз в потомстве будут находиться в точном соответствии.

Наследование признаков, сцепленных с полом у мухи-дрозофилы

На схеме видно, что расщепление по полу оказалось не 1♀ : 1♂, а 2♀ : 1♂.

Такое отношение возникло вследствие того, что одна из Х-хромосом самки, содержащая ген В и летальный ген I, сочетаясь с Y-хромосомой, должна была определить мужской пол. Но так как в этой хромосоме находился ген с летальным действием, то такие особи на стадии личинки гибнут. Именно потому, что летальный ген находился в Х-хромосоме вместе с геном В, самцов с полосковидными глазами в потомстве не появилось. Наследование летальных генов, сцепленных с полом, является одним из неопровержимых генетических доказательств нахождения генов в хромосомах. Наследование признаков, сцепленных с полом, имеет место у многих организмов: у ряда млекопитающих, птиц, рыб, насекомых.

У человека также известен ряд примеров наследования признаков, сцепленных с полом. К ним относятся, в частности, дальтонизм (цветная слепота) и гемофилия (медленная свертываемость крови), определяемые рецессивными генами. Так как у человека гетерогаметным полом является мужской, то подобные признаки чаще проявляются у этого пола, а передатчиком таких заболеваний оказывается женский пол, который несет эти гены в гетерозиготном состоянии. Если же эти гены оказываются у эмбриона женского пола в гомозиготном состоянии, то они, как правило, вызывают смерть (в случае гемофилии).

Однако полное сцепление с полом выявляется лишь в том случае, если Y-хромосома генетически инертна. Если в Y-хромосоме имеются аллели к генам, локализованным в Х-хромосоме, то характер наследования таких признаков изменяется. Так, если мать имеет рецессивные признаки: а_х а_х, а отец доминантные — A_XA_Y, то в F₁ все потомки будут гетерозиготными с доминантным проявлением признака, а в F₂ получится обычное расщепление на 3 особи с доминантными признаками и I — с рецессивным, причем с рецессивным признаком будут только самки. В реципрокном скрещивании в F₂ с рецессивным признаком будут только самцы.

В общем виде можно сказать, что если в F₂ особи с рецессивными признаками имеют тот же пол, что и родители, то такой тип наследования называется частично сцепленным с полом. Он описан для наследования некоторых признаков человека (общая цветовая слепота, кожный рак).

Гены, локализованные в Y-хромосоме и не имеющие аллелей в Х-хромосоме, наследуются отлично от других. В этом случае они наследуются только от отца к сыну. Такой характер наследования известен у человека (например, волосатые уши), у рыб и др.

Наследование при гетерогаметности женского пола

Как же осуществляется наследование, сцепленное с полом, в том случае, когда гетерогаметным полом является женский, что имеет место, например у кур, шелкопрядов, у некоторых видов рыб и других животных? У них самки несут XY, а самцы — XX хромосомы. Если верна теория сцепленного с полом наследования, то, очевидно, в этом случае все гены Х-хромосомы будут находиться в гемизиготном состоянии не у самцов, а у самок.

У кур наследуется сцепленно с полом по типу крест-накрест Целый ряд признаков: полосатое оперение плимутроков, аспидная окраска ног австралорпов и т. д. Полосатое оперение плимутроков, обусловленное особым типом распределения пигмента по перу, определяется доминантным геном, находящимся в Х-хромосоме, и проявляется в присутствии генов, обусловливающих сплошную окраску — черную, как у австралорпов, красную — типа ньюгемпширов и др. Если скрещивать полосатых кур XY с петухом XX сплошной черной окраски (породы австралорп), имеющим в гомозиготном состоянии рецессивную аллель гена полосатости, который вызывает равномерное распределение окраски, то потомство в первые же дни после вылупления можно различить по полу. Петушки, получившие доминантный ген полосатости от матери, будут иметь белое пятнышко на голове. Оперившись, они приобретут полосатую окраску. Курочки, получившие рецессивный ген сплошной окраски, оказываются одноцветными, черными.

Наследование признаков, сцепленных с полом (окраска оперения) у кур

Реципрокное скрещивание курицы, имеющей сплошную черную окраску, с петухом, гомозиготным по доминантному гену полосатости, даст в F₁ петухов и кур только полосатой окраски типа полосатых плимутроков.

Надо заметить, что в указанных случаях мы для простоты рассмотрели изолированное действие сцепленных с полом генов, определяющих распределение окраски, но в действительности известны гены, регулирующие выработку меланина, которые находятся как в половых хромосомах, так и в аутосомах.

Наследование, сцепленное с полом

Наследование, сцепленное с полом — наследование какого-либо гена, находящегося в половых хромосомах. Наследование признаков, проявляющихся только у особей одного пола, но не определяемых генами, находящимися в половых хромосомах,- называется наследованием, ограниченным полом.

Наследованием, сцепленным с X-хромосомой, называют наследование генов в случае, когда мужской пол гетерогаметен и характеризуется наличием Y-хромосомы (XY), а особи женского пола гомогаметны и имеют две X-хромосомы (XX). Таким типом наследования обладают все млекопитающие (в том числе человек), большинство насекомых и пресмыкающихся.

Наследованием, сцепленным с Z-хромосомой, называют наследование генов в случае, когда женский пол гетерогаметен и характеризуется наличием W-хромосомы (ZW), а особи мужского пола гомогаметны и имеют две Z-хромосомы (ZZ). Таким типом наследования обладают все представители класса птиц.

Если аллель сцепленного с полом гена, находящегося в X-хромосоме или Z-хромосоме, является рецессивным, то признак, определяемый этим геном, проявляется у всех особей гетерогаметного пола, которые получили этот аллель вместе с половой хромосомой, и у гомозиготных по этому аллелю особей гомогаметного пола. Это объясняется тем, что вторая половая хромосома (Y или W) у гетерогаметного пола не несет аллелей большинства или всех генов, находящихся в парной хромосоме.

Таким признаком гораздо чаще будут обладать особи гетерогаметного пола. Поэтому заболеваниями, которые вызываются рецессивными аллелями сцепленных с полом генов, гораздо чаще болеют мужчины, а женщины часто являются носителями таких аллелей.